М.И. Иванова, А.Ф. Бухаров, В.А. Лудилов

Всероссийский научно-исследовательский институт овощеводства, д. Верея, Раменский район, Россия

Скрещивание корневой (Apium graveolens L. var rapaceum (Mill.) Gaud.) и листовой (Apium graveolens convar. secalinum Alef. var crispum Alef.) разновидностей сельдерея представляет большой интерес для создания новых генотипов, сочетающих признаки обоих форм [Иванова М.И., Бухаров А.Ф., 2008; Иванова М.И. и др., 2009]. С этой целью в 2004 г. было осуществлено скрещивание сортов Купидон и Самурай.

Сорт Купидон имеет низкое расположение боковых корней, индекс корнеплода 0,9, низкую листовую массу, короткую длину листовой пластинки и антоциановую окраску черешка листа (маркерный признак). Антоциановая окраска гипокотиля и черешка листьев обусловлена доминантным геном «А» [Quiros, C.F. et. al., 1987]. Сорт Самурай обладает гофрированными листьями (маркерный признак), зелеными черешками; изрезанность листа сельдерея (контролируется геном «dt») - рецессивный признак [Bouwkamp, J.C. and Honma, S., 1970].

Корнеплод сельдерея корневого начинает формироваться после образования трех-четырех сложных листьев путем первичного утолщения базальной части первичного корня, который совместно с гипокотилем (гладкая часть) и базальной частью побегов (листовые рубцы) образует корнеплод [Esau, K., 1936; Круг Г., 2000].

Гибридизацию осуществляли путем естественного переопыления. Из семян, собранных с листового сельдерея, в 2005 г. были выращены и отобраны гибридные формы с промежуточным типом листа и антоциановой окраской черешка, формирующие корнеплод. Доля гибридных растений, выявленных по наличию антоциановой окраски у черешков листьев, составила 15,4 %.

Гибридные растения проявили сверхдоминирование по «высоте растения» и «длине листьев без черешка» (hp=1,77-3,91). Признаки «длина листа с черешком», «длина черешка», «число листьев на растении», «масса листьев с черешками», «масса корнеплода с корнями» и «общая масса растения» наследовались, как правило, промежуточно. Степень доминирования этих признаков колебалась от -0,49 до 0,17 (табл. 1).

Таблица 1 - Характер наследования основных ибридизации сельдерея листового сорта Самурай и ко	морфологических признаков при внутривидовой рневого сорта Купидон в F1
Анализируемый признак	Самурай	Купидон	F1	hp
Высота растения, см	48,9	41,8	51,6	1,77
Длина листа с черешком, см	65,3	45,4	57,1	0,17
Длина листа без черешка, см	21,4	24,8	29,8	3,91
Длина черешка, см	43,9	20,6	27,3	-0,43
Число листьев на растении, шт.	115,7	40,1	67,5	-0,28
Масса листьев с черешками, г	640,3	447,7	520,4	-0,25
Масса корнеплода с корнями, г	450,1	990,7	586,2	-0,49
Общая масса растения, г	1090,4	1438,4	1106,6	-0,91

В 2006 г. получены семена F2 в результате естественного переопыления индивидуально отобранных гибридных растений, в 2007 г. проведено сравнительное изучение исходных родительских форм и гибридов F1 и F2 по комплексу хозяйственно ценных признаков. Для сорта Купидон характерна высокая степень изменчивости по признаку «число листьев» (V = 37,2 %). Минимальные коэффициенты вариации (от 7,0 до 10,6 %) отмечены для признаков «диаметр головки корнеплода», «диаметр корнеплода», «ширина черешка», «длина листа, включая черешок», «длина корнеплода». Для сорта Самурай характерна высокая степень изменчивости по признаку «масса корня» (V = 52,5 %). Минимальные коэффициенты вариации (от 11,0 до 13,9 %) отмечены для признаков «длина листа, включая черешок», «число листьев» и «длина черешка».
Гибрид F1 показал достаточно высокую однородность по всем показателям по сравнению с исходными родительскими формами. По признакам «число листьев», «лист: размер конечного листочка», «ширина черешка», «масса корнеплода» коэффициент вариации, как правило, имел промежуточное значение. Степень изменчивости признаков «длина листа», «расстояние между 1 и 2 парами листочков», «длина черешка» у гибрида F1 незначительна, но была выше, чем у родительских форм на 1,1-3,2 %.

В результате проведенных исследований выявлены особенности наследования в F1 8 количественных признаков, определяющих морфологические особенности разновидностей сельдерея. Только по трем из них отмечена положительная степень доминантности, в том числе по двум («высота растения» и «длина листа без черешка» отмечен гетерозисный эффект. Показаны доминантный и моногенный характеры наследования признака «антоциановая окраска черешка листа» в F2.

В F2 наибольшей вариабельностью отличались признаки «число листьев (V от 36,4 до 58, 2 %), масса корнеплода (от 24,6 до 60,6 %). Среднее значение коэффициента вариации отмечено для признака «расстояние между первой и второй парами листочков» (24,6-46,3 %) и «длина корнеплода» (14,1-44,4 %). Для остальных изученных признаков коэффициент вариации находился в пределах от 14,4 до 24,8 %. Следует отметить различную степень изменчивости в пределах отдельных семей.

Широкий спектр изменчивости по 12 анализируемым признакам, выявленный в F2, позволил сделать отборы перспективных растений, удачно сочетающих комплекс хозяйственно ценных признаков. Для анализа взяты шесть семей с общим числом растений 127 шт. Из них антоциановая окраска черешка листа проявилась у 91 растения, а 36 растений оказались с зеленой окраской черешка.

Анализ экспериментальных данных показал, что по этому признаку наблюдается совпадение опытных данных с теоретически ожидаемыми как 3:1 при 0,50>Р>0,20 (%2 = 0,74), т.е. Р=0,2ч0,5, что указывает на соответствие полученных и ожидаемых частот. Это свидетельствует о доминантности признака антоциановой окраски черешка листа.

Исследования показали наличие слабой отрицательной связи между наличием антоциановой окраски черешка листа и формированием корнеплода растением сельдерея

(r = -0,25, Sr = 0,09, tr > t01).

При этом следует отметить, что из 84 растений с антоциановой окраской черешка 57 (67,9 %) оказались корнеплодными формами.

В 2008 г. получены семена F3. В 2009 г. в селекционном питомнике проведена оценка шести семей F3 по хозяйственно ценным признакам.
Все растения семьи 1 (IV) и 8 (II) имели антоциановую окраску черешка листа, масса корнеплода составила 173 и 202,5 г, индекс - 0,71 и 1,63, соотношение стеблевой части к корневой было 1,5:1 и 0,5:1 соответственно.

В семьях 1 (V) и 18 (I) все растения были с зеленой окраской черешка листа. Масса корнеплода составила 199,5 и 110,5 г, индекс - 1,11 и 1,13, соотношение стеблевой части к корневой 0,4:1 и 1,1:1 соответственно.

В семье 2 (II) 55,6 % растений имели зеленую окраску черешка листа. Масса корнеплода составила 105,3 г, индекс - 2,06, соотношение стеблевой части к корневой - 1,1:1.

В семье 10 (I) 78,6 % растений оказалось с антоциановой окраской черешка листа. Масса корнеплода была на уровне 179 г, индекс - 1,33. Соотношение стеблевой части к корневой составила 1,7:1. При этом отношение базальной: гипокотильной: от первичного корня была 33,3:30,0:36,7 %.

В среднем, во всех семьях растения сформировали небольшие корнеплоды с большим числом боковых корней и по комплексу других признаков уклоняющиеся в сторону сорта Самурай. Только в двух семьях получены отдельные растения, сформировавшие полноценные корнеплоды. Следует отметить, что во всех семьях растения имели промежуточный тип рассе-ченности листа.

Биометрический анализ корнеплодов показал, что семья 10 (I), состоящая из 24 растений, у 3 корнеплодов максимальное соотношение стеблевой части к корневой составило 1,7:1. 2 растения с аналогичным строением корнеплода выделено в семье 18 (I). Эти маточники будут использованы для создания популяции F4.

Вывод.

Гибридизация двух разновидностей Apium graveolens L. var. rapaceum (Mill.) Gaud. и Apium graveolens convar. secalinum Alef. var. crispum Alef. позволила создать ценный исходный селекционный материал, объединяющий хозяйственно-ценные признаки листовой и корневой форм сельдерея.

Литература

1.Иванова М.И., Бухаров А.Ф. Анализ селекционных популяций F1 и F2, полученных в результате скрещивания листового (Apium graveolens convar. secalinum Alef. var crispum Alef.) и корневого (Apium graveolens L. var rapaceum (Mill.) Gaud.) сельдерея. /Сб. «Интродукция нетрадиционных и редких растений» / Мат. VIII Междун. науч.-метод. конф. 8-12 июня 2008 г. Т. II. Мичуринск. 2008. С. 221-222.

2.Иванова М.И., Бухаров А.Ф., Лудилов В.А. Характер наследования признаков при гибридизации листового и корневого сельдерея. //Вестник РАСХН. 2009. № 6. С. 51-52.

3.Круг Г. Овощеводство / Пер. с нем. В.И. Леунова. - М.: Колос, 2000. 576 с.

4.Bouwkamp, J.C. and Honma, S. (1970) Verbalization response in celery. Journal of Heredity 61, 115.

5.Esau, K. (1936) Ontogeny and structure of the collenchymas and vascular tissues in celery petioles. - Hilgardia, 10: 431-476.

6.Quiros, C.F., Douches, D. and D'Antonio, V. (1987) Inheritance of annual habit in celery: co segregation with isozyme and anthocyanin markers. Theoretical and Applied Genetics 74, 203-208.